Экологическая лихенология

Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую. Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой, так и листоватой и кустистой.

Накипные лишайники имеют вид налета или корочки на субстрате произрастания. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водоросли.

Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней.

Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. В роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины, гаптеры или гомф. Наиболее просто устроены ризоды. Они представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток, родоначальником которых является одна клетка нижнего корового слоя. Несколько более сложное строение имеют ризины. В их состав кроме клеток нижнего корового слоя входят гифы сердцевины.

Некоторые лишайники прикрепляются участками нижнего корового слоя. Если мест прикрепления слоевища к субстрату много, то такие участки называются гаптерами. Гаптеры могут образовываться из различных частей таллома при их соприкосновении с субстратом произрастания, мхом или другим слоевищем лишайника. В некоторых случаях пластинчатое слоевище прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью короткой ножки. Такое образование называют гомфом.

Развитие органов прикрепления позволило лишайникам «отделиться» от субстрата произрастания: между слоевищем и местом прикрепления появилось пространство. Это способствует улучшению газообмена слоевища и позволяет лишайникам удерживать дополнительную влагу вместе с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.

Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По уровню организации – это наиболее высокоорганизованные слоевища.

Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.

Кустистые лишайники разнообразны по размерам. Некоторые экземпляры древесного свисающего лишайника уснеи длиннейшей (Usnea longissima) достигают длины более 8 м.

Своеобразную переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют виды рода кладония (Cladonia). При образовании слоевища сначала появляется первичное чешуйчатое слоевище. Впоследствии на нем образуется вторичное слоевище, представляющее прямостоячие выросты, называемые подециями.

Другого рода переходной группой между листоватыми и кустистыми лишайниками являются представители, имеющие плоские лопасти дорсо-вентрального строения, но в отличие от листоватых форм в поперечном разрезе этих лопастей различают уже не четыре, а пять анатомических слоев.

Прикрепление кустистых лишайников к субстрату происходит при помощи ризоидов  или псевдогомфа, состоящего только из гиф сердцевины (в образовании настоящего гомфа листоватых лишайников принимают участие как сердцевина, так и коровый слой).

По анатомическому строению различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и грибной слои. По всему слоевищу лишайника среди грибных гиф хаотично распределены клетки водорослей. Наиболее часто фотобионтом гомеомерных лишайников являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и некоторые другие, хотя встречаются представители, содержащие зеленые водоросли. В мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.

В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры, причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно и для некоторых листоватых лишайников, например, представителей рода пельтигера (Peltigera).

У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение появляется еще один водорослевый слой. У этих видов в талломе имеется уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько иное анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники.

Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку.

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопления органических веществ.

Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение.

Воздух попадает в слоевища лишайников разными путями. У одних видов имеются трещинки и разрывы в коре. У других – целый ряд специальных структур. У одних видов это перфорации (отверстия) округлой или овальной формы, равномерно распределенные по всему слоевищу. У других имеются псевдоцифеллы. Это участки слоевища, на которых отсутствует коровой слой, а его место занимают сердцевинные гифы. Особое место занимают некоторые представители рода кладония (Cladonia), у которых вообще отсутствует коровой слой. Подеции этих лишайников покрыты рыхло разбросанными сердцевинными гифами, и воздух, проникая между ними, может беспрепятственно достигать клеток водорослей.