Экологическая лихенология

Лишайники размножаются половым, бесполым и вегетативным путями. При половом размножении на слоевищах лишайников формируются плодовые тела: апотеции, перитеции, гастеротеции.

Апотеций лишайников чаще всего имеет вид маленького блюдца, в котором можно различить центральную часть – диск и периферическую – край, лишь у некоторых лишайников край не образуется. По характеру развития апотеции могут быть поверхностными и погружёнными. По особенностям прикрепления поверхностные апотеции могут быть приросшими (полностью прикреплённые), сидячими (если прикреплены только центральной частью), или приподнятыми на ножке (если основание апотеция сужено в заметную ножку). Обычно выделяют три основных типа апотециев: леканоровый, лецидиевый и биаторовый. Поверхность диска покрыта гимениальным слоем, образованным палисадно расположенными сумками, между которыми размещаются парафизы. Вершины парафиз образуют верхний слой гимения – эпитеций. Ниже гимениального слоя расположен гипотеций, сложенный из плотно сплетённых гиф, он имеет прозо- или параплектенхимное строение. Все структуры апотеция снаружи покрыты эксципулом.

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который имеет схожий со слоевищем цвет (часто отличающийся от цвета гимения) и анатомическое строение.

Лецидеевые апотеции обычно черные и твердые, но могут быть и других цветов. От леканоровых их отличает отсутствие слоевищного края. Край этих апотециев носит название собственного. Собственный край никогда не содержит водорослей и состоит из гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом.

Биаторовые апотеции по внешнему виду похожи на лецидеевые, но они мягче по консистенции и, как правило, светлее окрашены. Они также имеют собственный край, образованный эксципулом.

В название типов апотециев были положены названия трех родов лишайников – леканора (Lecanora), лецидея (Lecidea) и биатора (Biatora). Однако иногда виды даже этих родов бывает идентифицировать крайне трудно. Связано это, в первую очередь, с онтогенезом апотециев. Например, у вида леканора смешанная (Lecanora symmicta) апотеции имеют строго леканоровый тип только на стадии формирования.

Вышеописанные типы апотециев имеют строго округлую форму. Однако существуют лишайники с вытянутыми апотециями. В современной литературе плодовые тела такого типа называются лиреллиформными.

В отличие от аскогимениальных лишайников, имеющих настоящие апотеции, у асколокулярных лишайников (представителей класса Arthoniomycetes) открытые плодовые тела называются апотециевидными аскомами.

Под перитециями понимают закрытые плодовые тела, всегда имеющие сверху узкое выводное отверстие. Перитеции могут быть поверхностными (полностью выступают над поверхностью слоевища), либо погруженными в слоевище. Обычно перитеции имеют шаровидную или слегка вытянутую форму и окрашены в темный, реже в светлый цвет. Снаружи перитеции окружены плотной и обычно твердой оболочкой в строении которой различают три слоя.

Гастеротеции – это узкие плодовые тела  удлиненной формы, имеющиеся например, у Opegrapha sp.

Для развития слоевища из споры необходим ряд условий. Во-первых, это благоприятная влажность для ее прорастания, и, во-вторых, наличие необходимых водорослей для формирования фотобионта. Мицелий, проросший из споры и не встретивший подходящую водоросль, быстро погибает. Для поиска фотобионта имеются специальные ищущие гифы. Воздействуя на обнаруженные клетки водорослей, гриб заставляет их делиться. Так начинается развитие нового слоевища.

Фотобионт размножается вегетативным делением клеток либо при помощи неподвижных спор (апланоспор).

Собственно бесполое размножение у лишайников представлено конидиями, пикноконидиями и стилоспорами, возникающие экзогенно  на поверхности конидиеносцев. При этом пикноконидии и стилоспоры образуются в особых вместилищах – пикнидиях. Пикниды представляют собой замкнутые вместилища овальной или шаровидной формы с отверстием наверху.

Конидии у лишайников развиваются экзогенно на конидиеносцах, однако они были обнаружены у немногих видов. Чаще конидии образуют изолированные микобионты на искусственных средах.

Споры полового или бесполого спороношения дают начало первоначальному таллому из грибных гиф. Для того чтобы сформировался таллом лишайника, необходимо присутствие водоросли, свойственной данному виду, что является случайным событием.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайни­ков. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образо­ванных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

Конидии у лишайников образуются редко, что, по-видимому, связано с утратой ими биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен.

Вегетативное размножение чаще встречается у высокоорганизаванных листоватых и кустистых лишайников. Оно осуществляется путем фрагментации – кусочками талломов. Эти кусочки попадают с ветром, током воды и т. д. в новые местообитания, и при благоприятных условиях из них формируются талломы. В процессе эволюции у лишайников возникли особые вегетативные образования на талломе – соредии, изидии и лобули.

Соредии представляют собой мелкие шаровидные тельца, располагающиеся на слоевище лишайника. Они состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, окруженных сплетением коротких грибных гиф и, как правило, не бывают покрыты коровым слоем. Обычно соредии возникают в большом количестве в виде порошистой массы, отдельные соредии легко отделяются друг от друга и от слоевища и переносятся на большие расстояния. Попадая в благоприятные условия, соредии разрастаются и образуют новые слоевища.

Размножение лишайников посредством соредий считается наиболее прогрессивным в связи с тем, что:

• соредии могут образовываться в неограниченном количестве;
• отделение соредии от слоевища происходит легко как при воздействии животных, так и при порывах ветра;
• благодаря небольшой массе соредии переносятся на огромные расстояния;
• при попадании соредий в благоприятные условия для развития лишайника имеются оба компонента слоевища: мико- и фотобионт.

Скопление соредий принято называть соралью. Сорали подразделяются на: неограниченные, диффузные и ограниченные. Расположение соредий может быть различным: поверхностным (эпиталломные), краевыем и гипоталломным – на нижней поверхности слоевища.

Под изидиями понимают разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, покрытые коровым слоем, которые содержат те же водоросли, что и основное слоевище. Форма изидий разнообразна, но обычно постоянна для определенного вида лишайника. Развитие изидий начинается с простого выпячивания слоевища. На ранней стадии они имеют цилиндрическую форму, позднее часто разветвляются, уплощаются или приобретают коралловидно-разветвлённую форму. Отделяясь от таллома, при благоприятных условиях изидии развиваются в новые слоевища.

Функциональное назначение изидий не столь однозначно, как соредий. Изидии нелегко отделяются от таллома: отломать их могут животные, но не порывы ветра или осадки. Помимо размножения изидии принимают участие в газообмене, увеличивая общую площадь слоевища.

Лобули имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально как на поверхности, так и по краям слоевища. Иногда их бывает трудно отличить от мелких вторичных лопастей.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и при помощи специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.