Экологическая лихенология

Около половины ассимилированного фотобионтом углерода потребляется лишайником в процессе дыхания. У высших растений схожими характеристиками обладают корни и проводящие ткани стебля. Основная часть оставшейся доли углерода расходуется на построение различных структур таллома и в первую очередь – клеточных стенок. Кроме этого, углеродистые соединения служат для выполнения различных функций. Например, растворимые многоатомные спирты выступают в роли запасающих веществ, а также регулируют осмотическое давление в талломе, понижая его водный потенциал и, тем самым, увеличивая поглощение воды из воздуха. Вещества более сложного строения защищают слоевище от чрезмерного иссушения, интенсивного солнечного света или поедания животными (см. раздел лишайниковые вещества). Таким образом, для всестороннего понимания углеродного обмена необходимо тщательно изучить различные пути потребления углерода и интенсивность его оборота.

Тип углеродсодержащих веществ, синтезируемых лишайником, зависит от фотобионта. Хлоробионты синтезируют многоатомные спирты, цианобионты – глюкозу. Среди многоатомных спиртов наиболее часто синтезируются рибитол (Coccomyxa, Myrmecia и Trebouxia), эритритол (Trentepohlia) и сорбитол (Hyalococcus). Углеводы, поглощенные микобионтом, метаболизируются в процессе пентозофосфатного пути до маннитола и становятся недоступными для фотобионта.

Для процесса передвижения метаболитов является важной степень увлажненности таллома лишайника. Например, для Nostoc-содержащего лишайника Peltigera polydactyla образование маннитола увеличивалось при возрастании влажности. Наоборот, для вида Hypogymnia physodes, имеющего в качестве фотобионта водоросль Trebouxia, метаболизм углеводов увеличивался при чередовании циклов увлажнения и высушивания. Методом ядерного магнитного резонанса с использованием H¹³CO₃^– были обнаружены различия и в скорости углеводного обмена. В отличие от Nostoc-содержащего лишайника Peltigera canina, у которого было отмечено быстрое маркирование маннитола углеродом-13, у вида Platismatia glauca, содержащего Trebouxia, меченые атомы были обнаружены только у рибитола, даже спустя 12 часов увлажнения.

Такие отличия указывают на важную роль чередования периодов увлажнения и высыхания в углеводном обмене, поэтому рассмотрение сухого состояния слоевища как упущенной возможности ассимиляции углерода является не корректным.

Кроме маннитола микобионты лишайников содержат арабитол, который расходуется гораздо быстрее. Считается, что арабитол выполняет функцию кратковременного запасания углерода, в то время как маннитол – основной субстрат дыхания.

Общее содержание многоатомных спиртов колеблется в диапазоне от 2 % до 10 % сухой массы слоевища лишайника, причем максимальное их содержание наблюдается у цианобионт-содержащих видов. Наибольшее количество растворимых углеводов содержит микобионт: при изучении полиолов у разных видов лишайников было показано, что содержание рибитола находится в пределах 0,5 – 1 %, а содержание арабитола и маннитола – 2 – 5 % сухой массы. Отмечается, что содержание углеводов было равным до и после экспериментов, которые длились 73 дня. Очевидно, что лишайники способны регулировать концентрации полиолов. Считается, что это достигается вовлечением в эти процессы защитных ферментов, регулирующих тургор и осмотическое давление.

Кроме синтеза многоатомных спиртов, углерод затрачивается на образование клеточных стенок и синтез вторичных метаболитов (лишайниковых веществ). В зависимости от вида лишайника, от 36 % до 68 % сухой массы приходится на клеточные стенки, причем содержание хитина составляет 5,5 – 13 %. Содержание лишайниковых веществ обычно находится в пределах 0,1 – 10 %, редко достигая 30 % сухой массы.

Для более глубокого понимания сущности происходящих физиологических процессов в слоевищах лишайников необходимо проведение специальных исследований, в том числе с применением современных методов с удалением частей талломов для анализа с целью получения возможности количественной оценки метаболитов в различные сезоны и периоды онтогенеза.