Экологическая лихенология

Азот является одним из макроэлементов, необходимым для каждого из бионтов лишайников. Цианолишайники способны усваивать непосредственно атмосферный азот N₂. Этим объясняется более высокое содержание азота в их слоевищах (2,2 – 4,7 %), чем у лишайников с зелеными водорослями в качестве фотобионта (0,4 – 0,85 %). Являясь важными компонентами многих экосистем, цианолишайники осуществляют существенный вклад в общее содержание азота.

Азотфиксация – энергозависимый процесс, требующий затраты 8 электронов и 16 молекул АТФ для превращения одной молекулы N₂ в две молекулы NH₃. Процесс протекает за счет действия нитрогеназного комплекса ферментов: Fe-белка (нитрогеназы) и Fe-Mo-белка (денитрогеназы). Источником электронов является ферредоксин. Поскольку нитрогеназная активность ингибируется молекулярным кислородом, требуется пространственное разделение этого процесса и фотолиза воды, происходящего в процессе фотосинтеза. У фотобионта Nostoc это достигается путем образования специальных клеток – гетероцист, в которых отсутствуют дополнительный пигмент фикоцианин и расщепляющий воду магниевый центр фотосистемы II. Таким образом, в гетероцистах поддерживаются анаэробные или микроаэробные условия, подходящие для работы нитрогеназного комплекса и защищающие его от инактивации кислородом. В гетероцистах также присутствует фермент глутаминсинтетаза, участвующий в синтезе глутамина, который впоследствии экспортируется в другие вегетативные клетки цианобионтов, где происходит последующее дезаминирование глутамина до глутамата. Процентное отношение гетероцист к вегетативным клеткам цианобионта в лишайниках соответствует таковому у свободноживущих цианобактерий и составляет 5 – 10 %. Несколько более высокое содержание гетероцист было отмечено у трехбионтных лишайников (15 – 36 %).

Кроме усваивания атмосферного молекулярного азота, лишайники, как и другие организмы, способны ассимилировать нитрат- и аммоний-ионы. Преобразование нитрата в ионы аммония также требует затрат энергии, а также 8 электронов и 10 протонов. Восстановление нитрата происходит в два этапа – сначала до нитрита, а затем до аммония. Ионы аммония являются токсичными и, как было установлено экспериментами с ¹⁵N₂, быстро метаболизируются в другие продукты. У цианобионта ионы аммония преобразуются в нетоксичный глутамин, который может накапливаться, в последствии преобразуясь в глутамат. У микобионта аммоний сразу ассимилируется до глутамата посредством глутаматдегидрогеназы. Отмечено, что у лишайников наблюдается отток ионов аммония от цианобионта к прилегающим грибным гифам. Так, у двубионтного лишайника Peltigera canina отмечали подавление глутаминсинтетазной активности цианобионта с одновременным повышением активности глутаматдегидрогеназы грибного компонента и передачу 55 % азота микобионту. У трехбиотного лишайника Peltigera aphthosa передача азота составляла более 95 %. Именно передачей азота объясняется отсутствие у фотобионтов видов рода Peltigera цианофициновых гранул, служащих для запасания этого элемента.

Впоследствии в цикле Кребса образуются глутаминовая и аспарагиновая кислоты, а также аспарагин. Опыты с ¹⁵N₂ показали, что азот транспортируется в различные участки таллома лишайника в течение нескольких часов. Аминогруппа глутаминовой кислоты передается реакцией трансаминирования на кетокислоты, формируя различные аминокислоты. У лишайников обнаружено большинство из 20 аминокислот, необходимых для синтеза белка, наиболее обычны из которых глутамин, аланин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты.

Установлено, что цефалодии трехбионтных лишайников глубоко взаимосвязаны в физиологическом отношении с основными компонентами таллома. В частности, был обнаружен отток продуктов фотосинтеза от зеленых водорослей к гетероцистам. С другой стороны, было замечено, что зеленые водоросли получают более 60 % необходимого им азота от гетероцист цианобионта.