О причинах исчезновения лишайников в городах высказаны различные мнения. Большинство исследователей, начиная с Нюландера, признавали, что причиной тому служит загрязнение воздуха. Рыдзак критиковал эту точку зрения, высказывая мнение, что виной отсутствия лишайников является не загрязнение, а сухость городского воздуха. Это мнение было поддержано и другими лихенологами. Третья группа ученых предполагает совместное влияние этих факторов.

Так или иначе, обеднение лихенобиоты в пригородных лесах, во многих заповедниках и Национальных Парках, ее качественное изменение на некоторых островах Японского моря объясняется именно антропогенным влиянием. Сокращение ареалов многих видов лишайников также происходит за счет процесса урбанизации территорий.

Строительство крупных предприятий обеспечило создание множества новых сред и субстратов для развития лишайников, где биологические особенности этих организмов хорошо проявляются. Обеднение лихенобиоты на многие километры вокруг промышленных комплексов уже сложно объяснить только изменением влажностных характеристик субстратов произрастания. Изучение лишайников окрестностей Дзержинского промышленного комплекса (Нижегородская область), Сыктывкарского лесопромышленного комплекса, сланцево-нефтяных заводов Швеции, а также многих других предприятий позволило сделать вывод о том, что загрязнение воздуха является наиболее важным фактором, лимитирующим развитие лишайников.

Загрязнение среды в роли главенствующего фактора рассматривают также многие исследователи лихенобиоты городов.

Развитие инструментальных средств мониторинга приземных слоев воздушного бассейна позволило выделять факторы, лимитирующие развитие лишайников. В настоящее время признается, что наиболее отрицательное воздействие на лишайники оказывает диоксид серы (SO2).

Концентрации SO2 в воздухе, приводимые в качестве летальных доз для лишайников, различаются в зависимости от региона исследований и варьируют от 6000 мкг/м3 до 4,5–8,3 мкг/м3. Такая разница предельных концентраций объясняется, очевидно, наличием многих других факторов, усиливающих или ослабляющих действие SO2.

Сомнения относительно превалирующего значения диоксида серы, а также некоторых других ее соединений в развитии лихенобиоты высказаны рядом авторов.

Наряду с прямым воздействием диоксида серы атмосферы на талломы лишайников существует и косвенное его воздействие. После окисления или в присутствии влаги SO2 превращается в серную кислоту, вызывающую общее окисление биологических субстратов, на которых растут лишайники. В данном случае решающую роль в распределении видов лишайников играет уже кислотность субстрата, которая определяется не только концентрацией SO2 в воздухе. Во многих работах упоминают о кислотных дождях как о важном факторе антропогенных местообитаний. Однако необходимо учитывать медленную реакцию некоторых видов лишайников на кислотные осадки.

Кислотность субстрата произрастания может меняться не только из-за воздействия кислотных дождей. Изменение pH субстрата может происходить в районах, подверженных влиянию известняковой, сланцевой или цементной пыли, вблизи магнезитовых предприятий. Причем в данных регионах может происходить не закисление, а защелачивание субстрата, что приводит к исчезновению лихенобиоты в целом или к сокращению ареалов видов, предпочитающих кислую реакцию субстрата.

Доказательством влияния кислотности среды на лишайники может быть слабое развитие лихенобиоты в тех местах, где загрязнение воздушной среды невелико. При изучении лихенобиоты городов обнаруживается доминирование именно фактора кислотности.

Наиболее часто кислотность субстрата рассматривается как составляющая целого комплекса лимитирующих развитие лишайников факторов, но в некоторых случаях значение pH – единственный фактор, который можно выделить.

Значения pH, определенные как критические для распространения лишайников, существенно отличаются для различных регионов. Чувствительность лишайников к кислотности субстрата зависит от вида форофита (для эпифитов), природы субстрата (для эпилитов), комплекса региональных особенностей среды произрастания, длительности воздействия загрязнения и вида лишайника.

Несомненна взаимосвязь кислотности и некоторых других факторов, крайне важных для распространения лишайников. Так, по-видимому, невозможно по отдельности оценить действие на эпифитные лишайники двух факторов среды – влажности и кислотности субстрата и определить ведущий из них, поскольку они взаимосвязаны.

Влажность среды обитания и субстрата произрастания является важнейшим фактором распространения лишайников. Являясь пойкилогидрическими организмами, лишайники не имеют специальных приспособлений, регулирующих содержание воды в организме, и, следовательно, полностью зависят от окружающих их водных условий. Влияние количества осадков, увлажненности субстрата, и особенно влажности воздуха отмечено как для лихенобиоты городов, так и естественных и даже заповедных территорий.

Отдельное место в изучении влияния влажности на лишайники занимают работы Яна Рыдзака. По его мнению, если микроклиматические условия благоприятны для лишайников, то загрязнение воздуха не мешает их росту. Обнаруживая развитую лихенобиоту в г. Томашув-Мазовецки (Польша) с загрязненным соединениями серы воздухом (SO2, CS2, H2S) он утверждал, что лишайники не являются индикаторами загрязнения воздуха, но при этом они являются индикаторами всего комплекса микроклиматических факторов и, в первую очередь, сухости воздуха.

Еще одним доказательством доминантного влияния именно влажности на лишайники служит ряд работ Я. Рыдзака по лихенобиоте малых городов Польши. Скудность лишайников в центре этих городов не может быть результатом отравляющего действия SO2, так как концентрация этого газа там не больше, чем на окраинах крупных промышленных городов, где обнаружено существование нормальной лихенобиоты. По мнению автора, причиной обеднения разнообразия эпифитов в центре города является уменьшающаяся влажность воздуха и субстрата, вызванная нагреванием мостовых, построек и стволов деревьев солнечными лучами, а также отоплением жилищ. Повышенная температура в центре города вызывает появление восходящего течения воздуха с относительно уменьшенной влажностью и препятствует образованию росы.

При изучении различий в биоте лишайников некоторых районов Франции и Германии было установлено, что различия относительной влажности как минимум частично ответственны за обилие лихенобиоты и бриофлоры. Здесь же отмечается, что оценки качества воздуха на основе частоты встречаемости эпифитных лишайников в зонах различной влажности несопоставимы.

Наряду с влажностью указывается влияние на лишайники и других климатических факторов, в частности света и температуры.

В целом на микроклиматические характеристики мест произрастания лишайников влияет ряд условий. Самое непосредственное влияние оказывает рельеф, поэтому распределение видов лишайников в городе и за его пределами, в горах и на равнине отличается даже при географической близости таких локаций.

Весь комплекс микро- и макроклиматических факторов очень важен для распространения лишайников. Нарушения климатических характеристик местообитаний могут привести к изменению видового состава лихенобиоты. Наряду с основными климатическими элементами имеется целый ряд метеорологических факторов, которые оказывают меньшее влияние на лишайники: атмосферное давление, облачность, испарение, ветер, осадки, туман. Поэтому при использовании лишайников в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды во избежание ошибочных толкований необходимо принимать во внимание все макро- и микроклиматические условия.

Ряд авторов указывает на переоценку влияния микроклимата на лихенобиоту. Схожесть метеоусловий различных зон при картировании лихенобиоты указывает на иную причину угнетения лишайников – загрязнение воздуха. Поэтому микроклиматические условия необходимо рассматривать как одну из составляющих комплекса воздействующих факторов. В тех случаях, когда эмиссии диоксида серы на исследуемой территории невелики, может иметь место загрязнение другими атмосферными поллютантами и зачастую именно вид загрязнения определяет развитие лишайника. Основными антропогенными поллютантами атмосферы являются соединения серы, азота и углерода.

В отдельных работах показано, что не только сами загрязняющие вещества оказывают отрицательное влияние на лишайники, а бóльшее значение имеет соотношение этих веществ. Так, SO2 совместно с NO3– в определенных случаях оказывает выраженный синергичный ингибиторный эффект. При других условиях действие сульфатов наоборот, компенсируется увеличением концентраций нитратов. При прямом воздействии оксиды азота в различных условиях также могут как ингибировать рост и развитие лишайников, так и положительно влиять на них, выполняя роль минеральной подкормки. При этом нитриты, как правило, оказывают более токсичное воздействие, чем нитраты.

Наряду с соединениями серы соединения фтора являются наиболее опасными для лишайников. Зачастую именно присутствием соединений фтора объясняется отсутствие лишайников: в районе воздействия предприятий. Причем летальными для лишайников оказываются различные концентрации фторидов в воздушной среде: от 20 мкг/м3 до 400 мкг/м3. Также имеет значение вид соединений фтора.

Среди важных факторов, ограничивающих распространение лишайников, также упоминаются дым, пыль, копоть и воздействие автотранспорта. В некоторых случаях именно запылением объясняется угнетение лишайников в городах и в окрестностях предприятий. Пыль, в больших количествах оседающая на слоевища, может задерживать развитие лишайников, тормозя прорастание спор, и даже приводить к гибели лишайника.

Высокие современные уровни озона в воздухе рассматриваются некоторыми авторами как возможная причина снижения фотосинтеза и содержания хлорофилла у фотобионта, являясь тем самым причиной угнетения лишайников. Однако в некоторых регионах даже достаточно высокие значения содержания озона в воздухе не причиняют значительного ущерба лихенобиоте.

Большую опасность для жизнедеятельности лишайников представляют также тяжелые металлы. Отдельно указано на токсическое влияние марганца, оксида никеля, который оказывает лимитирующее влияние уже при концентрации в воздухе NiO 1 мкг/м3. Также необходимо учитывать синергичное влияние, которое могут оказывать различные вещества. В некоторых регионах может оказывать токсическое влияние хлор и его соединения. Но наиболее часто повреждения причиняются, по-видимому, взаимодействием всех загрязнителей.

Концентрации загрязняющих веществ могут различаться в пределах одной территории не только в зависимости от высоты данной местности над уровнем моря и расположения заводов и построек, но и от направления господствующих ветров и воздушных течений. Благодаря этому зоны с достаточно богатой лихенобиотой могут располагаться на относительно небольшом расстоянии от крупных предприятий и наоборот, влияние городов и заводов может распространяться на многие километры.

Благодаря ветрам может наблюдаться выраженная эутрофикация субстрата, влияющая на лихенобиоту, вызванная распространением богатой нитратами пыли, поступающей с сельскохозяйственных земель. Сельскохозяйственная деятельность рассматривается как один из важных антропогенных факторов, иногда оказывая доминирующее влияние на развитие лишайников.

Отмечено, что на степень развития эпифитных лишайников в условиях гомогенных местообитаний влияет статус минерального питания и содержания элементов питания в коре. Кора деревьев представляет собой важнейший субстрат для поселения лишайников, ее химизм имеет большое значение для развития для развития лишайников из диаспор.

Субстрат произрастания традиционно рассматривается как один из наиболее значимых факторов в расселении лишайников. Так, для эпифитных лишайников как важный дифференцирующий покров фактор отмечается вид форофита. Указывается, что есть лишайники, предпочитающие определенные виды (Melanohalea olivacea, Usnea subfloridana, Lecanora populicola, Myelochroa aurulenta), а есть индифферентные виды (Candelaria pacifica, Evernia mesomorpha, Lecanora allophana, L. symmicta, Punctelia subrudecta).

Показано, что чувствительность определенных видов лишайников к загрязнению среды обитания может также зависеть от видовой принадлежности дерева. Для некоторых лишайников вид форофита может определять даже анатомическую структуру слоевища и содержание в нем хлорофилла. При этом необходимо учитывать, что приуроченность лишайников к определенным видам деревьев может в свою очередь определяться типом растительного сообщества.

Эпифитные лишайники, как правило, избирательны не в отношении вида форофита, а в отношении свойств коры, в частности кислотности, физических свойств, химического состава, фактуры поверхности. Так, при наблюдении за листоватыми лишайниками отмечено, что на гладкокорых деревьях (бук) талломы часто опадают уже в течение 5 лет, как и на деревьях с отслаивающейся корой, когда лишайники опадают вместе с ней. Важным в развитии эпифитных лишайников является обилие микрониш на коре.

В различных условиях определенные свойства субстрата могут приобретать или терять свою значимость. Так, например, химический состав каменистого субстрата не играет большой роли в распределении лихеносообществ. Однако в зоне действия завода фосфорных удобрений химизм субстрата четко определяет наличие и обилие видов лихенобиоты, поскольку карбонатный субстрат, очевидно, в данных условиях нейтрализует выпадающие кислотные осадки, и лишайники, произрастающие на нем, меньше страдают от их вредного влияния.

Следует отметить, что при различных экологических условиях свойства субстрата произрастания могут меняться, что непосредственно отражается на расселении лишайников. В результате антропогенного пресса лишайники могут переходить на несвойственные им субстраты. С удалением от источника эмиссии происходит смена лихенодоминантов практически на всех субстратах. Таким образом, в градиенте техногенной нагрузки происходит частичное изменение субстратной приуроченности лишайников, что свидетельствует о существенной зависимости их токситолерантности от свойств субстрата произрастания.

В настоящее время наблюдается тенденция увеличения значимости неморальных видов растений в зоне бореальных таежных лесов в пределах воздействия крупных городов и мегаполисов, т.е. происходит неморализация урбанофлор. Это может негативно сказываться на состоянии лихенобиоты, в частности на ее видовом разнообразии, поскольку распределение видов лишайников во многом зависит от их приуроченности к характерным местообитаниям. В настоящее время для городов постоянной чертой также является формирование специфического синантропного ядра ввиду преобладания мультизональных видов. Растительность сильно изменяется человеком и на огромных территориях естественная растительность сменяется посадками. Поэтому общее изменение растительного покрова часто рассматривается как самый важный антропогенный фактор, влияющий на лихенобиоту естественных местообитаний.

Из-за антропогенного воздействия произошло расширение ареалов многих видов. Возведение сооружений из камня привлекло многие эпилитные формы в области, где отсутствуют скалы и валуны. Специфична лихенобиота деревянных оград, столбов, досок, брусьев.

С другой стороны, рост городов, расширение рекреационных зон и зон отдыха ведет к уничтожению и/или коренному изменению естественных мест произрастания лишайников. Непоправимый вред исторически сложившейся лихенобиоте наносят рубки лесов, в результате чего изменяются климатические характеристики и исчезают старые леса, являющиеся единственным местообитанием многих крупнолистоватых лишайников. Порой именно возраст дерева определяет сложившееся на нем лихеносообщество.

Как правило, вытаптыванием объясняется обычно полное отсутствие эпигейных лишайников в городах, парках, местах отдыха.

Отдельно стоит упомянуть о внутри- и межвидовых конкурентных взаимодействиях лишайников. Особенно остры конкурентные взаимоотношения лишайников со мхами. Причем в определенных условиях мхи способствуют повышению устойчивости талломов лишайников к неблагоприятным (засуха) условиям окружающей среды, накапливая влагу. На конкурентные отношения видов лишайников непосредственное воздействие может оказывать атмосферное загрязнение. В данном случае развитию одних видов может способствовать гибель других.

В определенных случаях на лихенобиоту региона влияют пожары, сборы некоторых видов в декоративных, медицинских целях, а также коллекционерами, микроволны (ослабление роста вызывается подсыханием вследствие разогрева микроволнами), поражения лихенофильными грибами, миграция видов лишайников, загрязнение воды и живых организмов.

Предполагается, что для успешного произрастания лишайников в стрессовых местообитаниях необходимы следующие характеристики. Для эпифитов – слабая чувствительность их к загрязнителям, низкая избирательность по отношению к субстрату, высокая скорость размножения и развития, нетребовательность к влажности воздуха. Для эпилитов – слабая чувствительность к загрязнителям и низкая субстратная селективность.

Очевидно, что не следует переоценивать индикационные способности лишайников. Разнообразие факторов, лимитирующих развитие лихенобиоты сравнительно близких регионов, не позволяет говорить об универсальности метода лихеноиндикации в оценке качества окружающей среды. На талломы лишайников, как правило, воздействует целый комплекс экологических, географических, климатических, химических и биологических факторов. Выделение основного лимитирующего фактора является сложной методологической задачей, решение которой, по-видимому, корректно может быть найдено только для определенного региона. Кроме того, только тщательный анализ совокупности характеристик условий обитания лишайников и параметров развития отдельных видов и их сообществ является основой лихеноиндикации как метода мониторинга состояния окружающей среды.

 

Последнее изменение: четверг, 8 июня 2017, 20:36