Любые морфологические изменения слоевища лишайника являются следствием серьезных нарушений нормального течения физиологических процессов. Более того, некоторые физиологические патологии обнаруживаются на территориях, где лишайники не имеют никаких видимых признаков повреждения.

Фотосинтетическая активность отмечается как наиболее чувствительный биоиндикационный сигнал. Снижение истинного фотосинтеза наблюдается при различных антропогенных воздействиях: влиянии автотрасс, городской среды.

Отдельного внимания заслуживают результаты лабораторных экспериментов. При исследовании влияния различных факторов и условий среды на многие виды лишайников (воздействия имитированных кислотных дождей, тяжелых металлов, SO2, озона и др.) показано заметное снижение фотосинтетической активности лишайников (в отдельных случаях до 100 %). Причем многие факторы, отдельно на фотосинтез не влияющие, могут заметно усиливать негативное воздействие других. Влияние обезвоживания талломов на скорость ассимиляции четко выражено и является несомненным.

На глубину нарушения процессов, происходящих при сбоях в фотосинтезе, указывают трудности их восстановления. Особенно опасными могут быть повторные воздействия поллютантов, например, SO2, которые приводят к постепенной потере способности восстанавливать фотосинтетическую активность. В некоторых случаях восстановления фотосинтетической активности вообще может не происходить.

В определенных условиях наблюдается усиление фотосинтеза при воздействии загрязняющих атмосферу веществ, например, диоксида серы. Так, стимулирующее действие низких концентраций SO2 объясняется либо способностью ионов сульфита и бисульфита служить акцепторами электронов, либо разобщением электронного транспорта и фотофосфорилирования.

Ингибирование ассимиляции углекислого газа может быть связано с изменениями количества и состава хлорофиллов. Однако необратимое нарушение фотосинтеза не обязательно коррелирует с деструкцией хлорофилла. В некоторых случаях снижение фотосинтеза может происходить другим путем.

Состояние хлорофилла исследователи часто используют как тест ингибирования лишайников. На основании этого были предложены методы использования быстрой и замедленной флуоресценции. Отмечается более низкое содержание хлорофилла у лишайников, произрастающих в городской среде. Помимо уменьшения общего количества хлорофилла фотобионтов могут происходить и другие изменения пигментных систем. Иногда именно соотношение хлорофиллов a/b бывает более чувствительным тестом и предлагается как параметр индикации загрязнения воздуха.

В условиях загрязнения окружающей среды, даже при низких содержаниях SO2 в воздухе, может происходить феофитинизация хлорофилла. На основании соотношения феофитина b и хлорофилла a, соотношении серы и сопряженных диенов был рассчитан индекс загрязнения (pollution index, PI).

Однако в некоторых случаях содержание хлорофилла не является четким параметром реакции на загрязнение. Показано отсутствие надежной корреляции между количеством серы и некоторых других элементов (Ca, Cl, Sr, Zn, P) в тканях лишайника и содержанием хлорофилла. В других случаях под воздействием пыли, содержащей удобрения, наблюдается увеличение содержания хлорофилла. Увеличение концентрации хлорофилла отмечено также при влиянии небольших количеств озона. Установлено, что содержание хлорофилла в слоевищах может зависеть от вида форофита. Поэтому необходимо учитывать многие факторы как при выборе пунктов для мониторинга, так и при интерпретации полученных результатов.

Под влиянием атмосферного загрязнения может происходить изменение активности ферментов лишайников. Так, под воздействием диоксида серы отмечено снижение активности пероксидазы, каталазы, нитратредуктазы, сульфитредуктазы, глутатионредуктазы, дезактивация стафилококковой нуклеазы и лизозима. Снижение нитрогеназной и фосфатазной активностей отмечено в условиях городов.

Реакции различных ферментов слоевищ лишайников на возрастание концентрации поллютантов отличаются. Так, пероксидаза после короткой экспозиции увеличивала активность при 0,5 и 5 мкг/л SO2 и снижала при 50 мкг/л. В тех же условиях активность цитохромоксидазы была относительно стабильной. Тем не менее, надо учитывать, что у разных видов лишайников реакции на воздействия SO2 могут быть разнонаправленными.

На ферменты лишайников различные вещества могут оказывать противоположные влияния. При изучении свойств каталазы и пероксидазы NO увеличивал активность обоих ферментов. NO2 усиливал активность каталазы и уменьшал активность пероксидазы. Оба этих вещества совместно, а также при одновременной фумигации SO2 могли выступать синергически и антагонистически, усиливая или подавляя активность ферментов. Поэтому комплекс атмосферных поллютантов, отличающийся в различных регионах, может оказывать иное воздействие на физиологию лишайников, нежели ожидаемое.

Отдельно упоминаются отклонения в азотном метаболизме лишайников под воздействием загрязнителей и низких значений pH. Особенно сильно этот эффект проявляется в условиях с высокой длительностью воздействия и высокими концентрациями поллютантов в атмосфере. Наряду с другими факторами уязвимость азотного обмена приводится в качестве одной из причин более высокой чувствительности цианобионтных лишайников по сравнению с хлоробионтными.

Атмосферное загрязнение способно не только подавлять ферментативную активность, но и вызывать более серьезные изменения клеточных элементов и гибель отдельных структур. Наиболее часто упоминаются нарушения мембран клеток и мебранных структур: изменения проницаемости, электропроводности, нарушения исходного состава липидов и липидного профиля, деградация фосфолипидов. В качестве индикатора поврежденности клеточных мембран рассматривают вымывание K+. Предполагается, что выход K+ – результат действия поллютантов. Указывается вероятность синергетического эффекта при действии различных факторов на повреждение клеточных мембран с последующим выходом электролитов.

Заслуживает внимания тот факт, что для симбиотического организма, где регуляция связей между компонентами поддерживается на многих уровнях, изменения функциональной активности мембран даже одного из бионтов могут иметь драматические последствия.

Кроме нарушения целостности и функциональной способности плазматических мембран отмечаются нарушения и других ультраструктур клетки. В клетках водорослей может происходить деформация пиреноглобул, тилакоидов, митохондрий, хлоропластов, дегенерация пиреноидов, ядер, митохондрий, стромы и цитоплазмы, возрастание вакуолизации.

В целом отмечается более высокая чувствительность водоросли, чем гриба. Часто именно реакции фотобионта учитываются в лихенологических исследованиях. Отмечается увеличение числа плазмолизированных клеток при атмосферном загрязнении региона. В связи с этим предлагается в качестве индикаторного признака использовать процентное содержание мертвых водорослевых клеток в слоевище лишайника.

При определенных условиях может нарушаться не жизнеспособность отдельных бионтов лишайника, а способность организовывать таллом. При увеличении загрязненности воздуха сложное равновесие партнеров в талломе может нарушаться, так что только части, а не организованный таллом могут существовать дальше.

Однако во многих случаях большая восприимчивость лишайников к загрязнению атмосферы по сравнению с цветковыми растениями основана не на низкой толерантности на энзиматическом уровне, а на малой степени «избегания» стресса, что связано со строением лишайникового слоевища.

Последнее изменение: четверг, 8 июня 2017, 20:42